カテゴリー: 研究ハイライト

概要

　LIFEPLANプロジェクトは、世界の生物多様性の把握を目的として、ヘルシンキ大学が中心となり2021年にスタートしました。
　野外では生物の姿を見つけることが困難で、かつ種の名前を判別(同定)するのに専門的な知識が必要です。そのため、どこにどのような生物がいるのかという生物多様性に関する基礎的な情報すら、実はとても少ないのが現状です。例えば、動物や菌類では未知の種が世界中に数百万種いると推定されています(図1)。

　LIFEPLANプロジェクトは、世界中の特に動物と菌類を主な対象として、2021年から2025年までの5年間で一斉にサンプリング（試料を採取すること）を行う計画です。現在、世界の140地点ほどで共通の手法による調査が行われています(図2)。

図1. 生物多様性の現状

LIFEPLANのホームページhttps://www.helsinki.fi/en/projects/lifeplan/aboutを参考に作成

図2. 世界各地の調査サイト

※図2中の色は以下の通りです
緑＝契約と機材があり、すでにデータを収集している
黄＝機材や契約がすべて揃っており、契約や現地の許可が下り次第、サンプリングが開始できる状態
赤＝機材や契約が一部不足している

LIFEPLANのニュースレター2023年3月号(https://www.helsinki.fi/assets/drupal/2023-03/LIFEPLAN%20Newsletter%20March%202023_corrected.pdf)より引用

調査方法・場所

　LIFEPLANでは森林にカメラやサウンドレコーダーを設置して生物の映像や鳴き声を捉えたり、昆虫をトラップで集めたり、さらに空気中や土壌中の微生物(きのこやかびなどの菌類の細胞)を収集するなど、我々が肉眼で見つけるのが難しい生物を多角的に捉えようとしています。
　さらに、動物や鳥の同定には世界中から集めた画像や音声データとAI技術を活用し、また昆虫や菌類の同定はDNA分析によって行うことで、生物の専門知識を補っています。多様な生物群における分類学専門家の数が減少し、後継者もなかなか育ちにくいという問題が世界的にみられている中で、AIやDNAによる同定の補助は、一つの解決策として注目されています。さらに、サンプルの情報は専用のiPadアプリで管理され、画像や音声データはクラウドサーバーにアップロードすることにより世界中で即時共有されるなど、まさに新しい時代の生物多様性調査プロジェクトといえます。
　芦生研究林では、芦生研究林事務所の裏山(Natural Site)と、芦生研究林から約30分離れた美山町の中心部付近の共有林(Urban Site)の2か所でこのサンプリングを行っています。この2か所を設定することで、人間活動の頻度など、異なる環境下での生物多様性の比較検討を行うことができます。

サンプリング

サンプリング対象とその機材は以下の5種類です。

自動撮影カメラに写った動物の紹介

LIFEPLANプロジェクトについてより詳しくご興味をお持ちの方は、ヘルシンキ大学のLIFEPLANサイトをご覧ください。

京都大学 大学院 農学研究科
森林科学専攻 森林利用学研究室

持留　匠

私たちは，森林とメタンについて調べています。

森林には様々な機能があります。例えば，木材を生産する機能，おいしい水や空気を作る機能，いろいろな動植物に住みかをあたえる機能などが挙げられます。なかでも，光合成によって二酸化炭素を吸収して木材として蓄積する機能は，地球温暖化を抑制するため重要だと考えられています。

しかし最近の研究で，木の幹からメタンガスが放出されている，という現象が報告されました。メタンも温室効果ガスですが，1分子あたりの温室効果は二酸化炭素の20倍ほど大きいと言われています。もし光合成による二酸化炭素の吸収量に匹敵するようなメタンの放出があったとしたら，これを見過ごすわけにはいきません。芦生の森でも，たくさんの樹種を対象に幹からのメタンの放出を測定することにしました。

昨年は，林内の13の樹種からの幹メタン放出を測定しました。メタンは酸素のない環境を好む古細菌によって，幹の中で作られている可能性があります。その場合，幹の直径が大きいほど活動が盛んだと考えられるため，特に大きな木を選んで対象にしました。13もの樹種の，それも大木と呼べるような木々を対象に研究ができるのは，古い森が多く残る芦生研究林ならではと言えるでしょう。

今年の測定では，手の届く高さだけでなく，高さ10mを超えるような幹の上部や，枝葉からのメタン放出も調べることにしました。そのために高所作業車をレンタルしたのですが，私たちは高所作業車を操縦する免許を持っていません。そこで，免許を持つ芦生研究林の技術職員さんに全面的にサポートしていただきました。高い技能や経験を持った職員さんがサポートしていただけるというのは，研究をするうえでとても心強いことです。お世話になった方々に，この場を借りてお礼を申し上げます。

これまでの測定によって，芦生での樹木からのメタン放出は光合成による二酸化炭素の吸収に比べれば，とても小さい量であることがわかってきました。また，放出に至るまでのプロセスや，場所や時間によって放出速度がどのようにばらつくか，ということも，少しずつ明らかにしている最中です。 これから収集したデータをまとめて，論文にして発表していきたいと考えています。これからも芦生研究林が森林研究の聖地として，充実した研究支援体制とともに脈々と受け継がれていくことを願っています。

概要

 京都大学フィールド科学教育研究センターの中川光特定助教 （ 研究当時、現:同東南アジア地域研究研究所特定助教）は、ニホンジカの過剰な摂食による森林環境の変化が、川の魚の個体数の増加・減少にも影響を及ぼしている可能性があることを、京都大学芦生研究林において11年間継続してきた魚類と生息環境の観察によって示しました。
 シカの個体数が増えすぎて農作物への被害が増えたり、林床にはえる植物が食べ尽くされて地面がむき出しになってしまったりするなどの影響が、日本ではこの 20 年程度で大きな問題となっています。シカによる過剰な摂食は、森林や草原の環境を大きく変化させるため、そこにすむ昆虫や小動物などにも影響が拡がることが知られています。一方で、シカの個体数の増加が、森林と接している河川の環境やそこにすむ生き物にあたえる影響は、ほとんど検討できていませんでした。本研究では、シカによる大規模な林床植物の食べ尽くしがおこっている芦生研究林において、食べ尽くしが発生してから 10 年以上、河川環境と魚類の個体数の変化を観察し続けたデータをもとに、シカによる森林環境の変化が河川の生態系にどのような影響をあたえるのかを検討しました。

芦生研究林内を流れる由良川において、2007年5月から2018年6月にかけて、シュノーケリングによる魚類の個体数のカウントと環境の測定を行いました。その結果、調査地の川では森から流れ込んだ土砂が堆積して砂に覆われた川底が増える一方で、大きな石に覆われた川底は減少しました。そして、この環境の変化に対応して、魚類では大きな礫（ れき）を好むウグイという種が個体数を減らした一方で、砂地を好むカマツカという種が増加する傾向が観察されました。この結果は、現在日本だけでなく世界中で問題になっているシカの個体数の増加の影響が、森林だけでなく、河川の環境や生き物たちにまで拡がる可能性があることを実際の観察データをもとに示した貴重な研究と言えます。
本研究は、2019 年 6 月 7 日に米国の科学誌「Conservation Science and Practice」にオンライン掲載されました。

１．背景
地球上には、森や川、海など様々な環境があり、そこには多様な生物が生息しています。こうした多様な生態系は、大気の循環や水の流れ、さらには生物の移動などによってお互いに結びつき、影響し合いながら存在しています。そのため、ある生態系で生じた大きな変化は、ときに他の生態系に思わぬ影響をあたえることがあります。こうした生態系のつながりによる環境変化の影響の拡がりを明らかにし、それがおこる仕組みを理解することは、環境開発が行われる際のリスクを予想したり環境保全の方針を決定したりするうえでとても重要です。
日本では、シカの個体数の増加による農作物への被害の増加や、森林の植物が食べ尽くされて地面がむき出しになってしまったりするなどの影響が、この 20 年程度で大きな問題になっています。シカによる影響は、森林や草原の環境を大きく変えることで、植物だけでなく昆虫や小動物などにも拡がっていくことが知られています。一方で、シカの増加が森林と接している河川の環境やそこにすむ生き物にあたえる影響は、ほとんど検討できていませんでした。河川への影響の解明が進まない理由としては、シカの影響と他の要因の影響を区別することが難しいということがあります。例えば、森林のシカに植物が食べられて地面がむき出しになると、雨が降った際に川に流れ込む土砂が増えると予想できます。しかし、土砂の増加は人間による森林伐採や農地の拡大などによっても生じるため、上流に人が住んでいる場所では、川に流れ込む土砂が増えて環境が変わったとしても、シカが増えたことが原因だと特定することは困難です。さらにこうした環境の変化は一般に何年もの長い時間をかけておこるため、実際にその影響を確認するには長期にわたる観察が必要です。
京都大学芦生研究林は京都府北部を流れる由良川の上流部にあり、そこでは多様な林床の植物をはじめとした豊かな自然が人による開発の影響を受けることなく大学の管理下で数十年にわたり維持されてきました。しかし、2000 年代に入ってからシカによる林床の植物の食べ尽くしが深刻化し、2006 年ごろから林内の大部分の地面がむき出しの状態となってしまいました。
本研究では、広大な森林と河川が開発などの影響がない状態で維持されてきた芦生研究林において、シカによる林床植物の食べ尽くしが発生してから 10 年以上、河川環境と魚類の個体数の変化を観察し続けたデータをもとに、シカによる森林環境の変化が河川生物にどのように影響するのかを検討しました。

２．研究手法・成果
由良川本流の芦生研究林内での最下流部（集水面積 36.5km2）において、2007年5月から2018年6月にかけて、毎回同じ方法で、シュノーケリングによる魚類の個体数のカウントと環境の測定を行いました。その結果、調査地では当初の予想通り森から流れ込んだ土砂が川に堆積し、砂に覆われた川底が増える一方で、大きな石に覆われた川底は減少していました。そして、この環境の変化に対応して、魚類では大きな礫を好むウグイという種が個体数を減らした一方で、砂地を好むカマツカという種が増加する傾向が観察されました。
この結果は、現在日本だけでなく世界中で問題になっているシカの個体数の増加の影響が、森林だけでなく、河川の環境や生き物たちにまで拡がる可能性があることを、実際の観察データをもとに直接的に示した貴重な研究と言えます。

３．波及効果、今後の予定
本研究では、シカの過剰な摂食による森林環境の変化が、川の魚の個体数の増加・減少にも影響を及ぼしている可能性があることを、長期にわたる魚類と生息環境の観察によって示しました。このことは、河川環境の管理や保全について検討する際、例えば、漁業の対象となる魚が減ってしまった場合などに、川の環境の変化のみに注目するのではなく、ときには川と接する周辺の環境（集水域）も含めた対策が必要となりうることを示しています。一方で、シカによる森林環境の変化の影響は、今回観察した場所よりも下流の、より大きな川や他の川でも生じていると考えられます。先に述べた通り、人間活動の影響もある場所でのシカの影響の検証は、検証方法などに難しい問題もありますが、今後の重要課題の１つです。

４．研究プロジェクトについて
本研究は、日本学術振興会 科研費若手研究(19K15857)およびグローバル COE プログラム A06「生物の多様性と進化研究のための拠点形成」の支援を受けて行われました。

＜研究者のコメント＞
この研究は、長期にわたり広大な自然環境が研究のために維持されてきた芦生研究林があったことでできた研究です。現在、研究林では様々な分野の研究者や行政、地元住民らも協力して、森林環境をシカによる捕食 の影響が生じる以前の状態に戻す努力が進められています。今後、いつになるかはまだわかりませんが、芦生の林床に豊かな植物がもどった際には、川の環境もまた、以前の状態に戻っていくのかを検討したいと考えています。

＜論文タイトルと著者＞
タイトル：Habitat changes and population dynamics of fishes in a stream with forest floor degradation due to deer overconsumption in its catchment area
（シカの過剰な摂食によって集水域の森林下層植生が劣化した河川における、魚類の生息環境の変化と個体群動態）
著 者 ：中川 光
京都大学フィールド科学教育研究センター*
*投稿時点での所属 （現在は京都大学東南アジア地域研究研究所）
掲 載 誌： Conservation Science and Practice
DOI：https://doi.org/10.1111/csp2.71

＜お問い合わせ先＞
中川光（なかがわ・ひかる）
京都大学東南アジア地域研究研究所・特定助教
E-mail：hikarunakagawa@icloud.com

2019年6月7日

モニタリングサイト1000 陸生鳥類調査事務局
バードリサーチ　植田睦之

私たちはモニタリングサイト1000事業の一環として，芦生研究林の繁殖期の鳥類の生息状況をモニタリングしています。モニタリングサイト1000は環境省が行なっているプロジェクトで，日本を代表とする生態系を長期継続してモニタリングすることにより、生態系の異変などをいち早く捉え適切な保全施策につなげていくことを目的とした事業です。

様々な生態系のモニタリングを行なっていますが，芦生研究林は，森林生態系のモニタリングサイトの１つになっています。現在，森林生態系のモニタリングで最も注目されていることの１つがシカの増加がもたらす森林生態系の変化です。シカが多い調査地では，その摂食により，スズタケなどの藪が減ってしまい，その結果，ウグイス，コルリといった藪を利用する鳥たちもまた減少しています（植田ほか2014）。

芦生研究林はこうしたシカの影響が最も早く生じ，また影響の大きい場所です。減少しているとはいえ，日本の森林の最優占種の１つであるウグイスは，ほとんどの森林の調査地で記録されています。そのウグイスが芦生研究林では調査を開始した2009年以降，本調査では１回も記録されていないのです。また，環境的にも地理的にも普通なら生息しているはずのコルリもまた記録されていません。

全国で，こうしたシカの影響が顕著になっている反面，一部の調査地では，バイケイソウやアセビなどシカが嫌う植物が代わりに藪をつくるなどの変化もおこりつつあります。こうした代替の藪ができることでウグイスやコルリといった鳥たちは復活するのでしょうか？ それともそうした植物の藪は生息環境としては適さず，復活できないのでしょうか？ また鳥種により反応に違いがあるのでしょうか？ 今後継続してモニタリングをしていくことで明らかにしていきたいと考えています。

2017年1月6日

山根　京子、山口　博志（岐阜大学応用生物科学部）

芦生地区では毎年4月10日に「山葵祭り」が開催されます。ワサビといえば静岡県や長野県などの有名な産地を想像される方も多いかもしれません。

京都府南丹市に位置するこの地では山岳信仰の神事として山葵祭りが開催されてきました。文書による記録が乏しいため、祭りが始まった正確な年代はわかりませんが、日本民俗学の租・柳田國男の著書である『山村生活の研究』（1937）のなかで、「知井村の熊野様は舊（旧）三月十五日に山葵祭とて頭家が山葵と酒一升を供へる祭儀を行うが、それ迄は山葵を一切食べてはならず、食べると罰が当たると信じている」と紹介されています。山葵祭りは冬季の熊狩りの安全を祈願してワサビ断ちをした後のワサビ採集の解禁日とされ、祭りでは芦生の自生ワサビが食されてきました。

ところが最近、この山葵祭りで供えられるワサビが、芦生地区で深刻化するシカによる食害により劇的に数を減らし、かわりに栽培ワサビが祭りで用いられていることがわかったのです。

そこで我々は、文化的植物資源としてのワサビの復興と山葵祭りの持続的な開催を目指し、芦生地区におけるワサビの自生状況を調査することにしました。

その結果、調査された芦生地区７地点のうち、2地点でのみ芦生の自生ワサビが存在することがわかりました。シカも近寄ることができないほどの険しい崖にしがみつくように生育するワサビも、DNA分析により栽培ワサビの逃げ出し個体である可能性が高いことが判明するなど、早急に自生ワサビを保全する必要があることがわかりました。

そこで、芦生地区の集落に近いX谷（保全のため仮名称とする）を優先ワサビ保全地区と定め、ワサビの自生状況やフロラ調査を行いました。

X谷にわずかに残された４個体の自生ワサビはDNA分析の結果、全て芦生自生タイプであることがわかりました。さらにこの谷はシカの食害が著しい芦生地区において、植物の多様性が維持されている貴重な場所であることも明らかとなったのです。

X谷のワサビ個体増殖と周辺植物の保全を目的として、2016年3月、京都大学農学研究科の高柳敦先生と芦生地区の方々のご協力のもと、シカ柵を設置しました。今後はその効果をモニタリングしながら自生ワサビの増殖をはかり、文化的植物資源である自生ワサビの持続的な利用に向けた取り組みを検討したいと考えています。

2016年6月15日

山崎 理正（京都大学農学研究科）

近年、日本各地でミズナラやコナラなどブナ科樹木が集団的に枯死するナラ枯れの被害が問題になっています。京都府では最初北部で発生した被害が徐々に南下し、芦生研究林では2002年に初めてミズナラで被害が確認されました。ナラ枯れの被害は、体長5mmの甲虫、カシノナガキクイムシが病原菌を木から木へと運搬することで発生します。被害を軽減するためにはこのキクイムシの生態を詳しく知る必要がありますが、飛翔距離や移動分散パターンなど、その飛翔生態は謎に包まれています。

そこで、一集水域内の10年間のナラ枯れ被害拡大様式を解析し、カシノナガキクイムシの移動分散パターンを推定してみました。

調査にはモンドリ谷のミズナラを利用しました。固定調査プロットとして設定されているモンドリ谷では、1992年より5年毎の毎木調査が実施されています。16haの調査プロット内に生育していた304本のミズナラを2004年以降毎年見て回り、前年のカシノナガキクイムシの穿孔被害状況を確認しました。そして、前年の被害木からどれくらいの距離にどれだけのカシノナガキクイムシが飛んでいるか、キクイムシの仮想分散カーネルを100種類準備し、被害発生を予測するのにどのパターンが最も適しているかを調べました。

モンドリ谷では2004年に初めてナラ枯れの被害が確認され（図1）、304本生育していたミズナラは2013年末には185本にまで減少しました。100種類準備した分散カーネルのうち、被害発生を予測する際に最も説明力が高かったのは、直近には飛ばず300mくらい離れたところにピークがあるようなパターン（図2）でした。この分散カーネルに基づいてモンドリ谷全域でどの場所にどれくらいの確率でカシノナガキクイムシが飛んでくるか（移動分散確率）を計算させたところ、高い移動分散確率が推定されたエリアで多くの被害木が発生していました（図3; Yamasaki et al. in press）。

近くにもミズナラがあるのに何故それらを避けて少し遠くのミズナラを寄主木として選ぶのか、このような移動分散パターンはどのような飛翔行動に起因するのかなど、まだまだ謎は尽きません。また、今回の調査プロット内ではミズナラ同士の最大距離は573mで、これ以上の長距離分散については推定することができなかったのですが、実際にはもっと遠くまで飛翔しているカシノナガキクイムシもいると思われます。

現在は室内実験で飛翔距離を推定したり、飛翔前後の行動の変化を調べたりすることで、カシノナガキクイムシの飛翔生態と寄主木選択様式をより明らかにしようとしています。

2016年5月27日

発表論文

Yamasaki M, Kaneko T, Takayanagi A, Ando M (in press) Analysis of oak tree mortality to predict ambrosia beetle Platypus quercivorus movement. Forest Science doi: 10.5849/forsci.15-121

森　哲(京都大学理学研究科)

芦生研究林とその周辺に生息するヘビ類の基本的な生活史を明らかにするために、1982年から調査を継続しています。

推定20歳以上のシマヘビ

2017年の今年は、始めてから35年になりますが、標識再捕獲法や直接観察法によって生態や行動を調べることにより、ヘビ類の様々なことがわかってきました。

芦生研究林には8種のヘビが生息し、これまでに合計で1200個体を超えるヘビを捕獲、標識しました。標識個体数の多い順に述べると、ヤマカガシ、シマヘビ、アオダイショウ、ジムグリ、マムシ、ヒバカリ、シロマダラ、タカチホヘビになります。しかし、シマヘビはヤマカガシよりもずっと長生きするため、同じ個体が何年間にもわたって何度も捕獲されるので、実際に出会った延べ個体数はシマヘビの方がヤマカガシよりずっと多くなります。

ちなみに芦生研究林に棲むシマヘビでは20年以上生きている個体がいることがわかりました。また、調査は主に日中に行っているため、夜行性のシロマダラやタカチホヘビは、実際にはもっと個体数が多いと予想されます。

捕獲したヘビは、強制嘔吐法という手法により殺さずに胃内容物を確認することができます。その結果、ヤマカガシはカエル類を専食していること、
シマヘビはカエル類が主食であるものの、小型哺乳類やトカゲ、ときには他種のヘビを食べていることなどがわかりました。また、アオダイショウは恒温動物である哺乳類と鳥類を主食としており、ときにはイタチやモモンガも食べていることがわかりました。

ヤマカガシでは興味深い採餌習性もわかってきました。本種はカエル専食であるため、皮膚に強い毒を持っているヒキガエルでさえも好んで食べます。しかも、ヒキガエルの皮膚毒を取り込んで、頸部背面の皮膚の下にある頸腺という特殊な器官に蓄え、自分自身の防御に再利用しています。生まれたての仔ヘビはまだ餌を何も食べていないので、普通であれば頸腺に毒はありません。ところが、妊娠しているメスのヤマカガシは、ヒキガエルを食べることによりお腹の中にある卵へ毒をまわし、生まれたときから毒を頸腺に蓄えている仔ヘビを生めるのです。そこで、芦生研究林に生息するヤマカガシの成体に電波発信器を装着して、その採餌行動を調べたところ、妊娠しているメスはより積極的にヒキガエルを採餌しようとしていることがわかりました。すなわち、妊娠している母親ヤマカガシは、生まれてくる自分の仔ヘビがすぐに毒を持って身を守れるように、ヒキガエルを食べることに専念しているのです。

現在では、もろもろの事情により調査頻度はかつてほど高くありませんが、細々と長期調査を継続しています。ここ数年、ヤマカガシなどのヘビ類や、餌となる一部のカエル類の数はめっきり減ってきたような印象を受けます。これからも、豊富なヘビ類が生存していける自然環境が残されていくことを願いつつ、調査を続けています。

2017年4月6日

伊勢　武史（京都大学フィールド科学教育研究センター）

ＷＥＢナショジオ連載【森で想う環境のこと・人のこと（外部リンク）】
連載期間　2014年12月18日～2015年11月9日　全12回（現在は連載を終了しております。）

中浜　直之（京都大学農学研究科）

academist journal掲載コラム　 
絶滅の危機にある希少種がなぜか大量発生！生態系に改変をもたらす動物とは（外部リンク）

京都大学生存圏研究所
梅澤俊明

私たちは植物が産生する生理活性成分の１つであるリグナンという化合物群の生合成について研究しています。リグナンの１種であるポドフィロトキシンは抗腫瘍性活性を示す化合物であり、臨床的に抗がん剤として利用されています。しかし、ポドフィロトキシン産生植物は希少であるため、将来的には同化合物の生合成を解明し、微生物などによって安定的に大量生産させることが期待されています。それゆえ、近年では、ポドフィロトキシンの生合成経路についての研究が盛んに行われており、同生合成経路に関与する生合成酵素遺伝子も多く見出されましたが、未だ完全な解明には至っていません。

芦生研究林内における由良川の川原に自生しているセリ科植物のシャクは、ポドフィロトキシン生合成経路を有していることから、私たちはこれまでシャクを用いて同生合成経路解明に向け研究に取り組んできました（Sakakibara et al., 2003; Ragamustari et al., 2013, 2014）。近年、一度に膨大な遺伝子情報を得ることが可能な次世代シーケンサーという分析機器を使用し、様々なシャクのサンプルから遺伝子情報を取得しました。そして、これら遺伝子情報とポドフィロトキシン生合成に関連するその他のデータとの相関解析を行うことによって、数十万という遺伝子群からポドフィロトキシン生合成遺伝子を絞り込み、標的とする遺伝子を同定することに成功しました（Kumatani et al., 2016, 2017）。しかし、未だに同生合成経路には見出せていない遺伝子も存在することから、現在それら遺伝子の取得を試みています。

掲載論文及び学会発表
Sakakibara et al. (2003) Org. Biomol. Chem. 1: 2474-2485
Ragamustari et al. (2013) Plant Biotechnol. 30: 375-384
Ragamustari et al. (2014) Plant Biotechnol. 31: 257-267
熊谷ら（2016）第34回日本植物細胞分子生物学会（上田大会）
熊谷ら（2017）第67回日本木材学会（福岡大会）

2018年1月17日